[조류질병학] <조류 메타뉴모바이러스 감염증 (Avian Metapneumovirus Infection) > *바이러스 질병
개요
조류 메타뉴모바이러스(avian metapneumo virus) 감염증은 1970년대 후반 남아프리카에서 처음 보고된 후 칠면조에서 가장 중요한 호흡기 질병 중 하나가 되었다.
조류 메타뉴모바이러스에 감염된 칠면조는 극심한 콧물(비루), 아래턱(하악) 및 눈확아래굴(안와하동) 주위의 종창과 특징적인 비기관염을 보이며, 닭은 상대적으로 약한 임상증상을 나타낸다.
이런한 임상증상과 병변은 조류 메타뉴모바이러스 감염뿐만 아니라 다른 질병이나 혼합감염과 증상이 비슷하기 때문에 정확한 진단을 내리기 어렵다.
감염된 닭은 상부 호흡기 상피세포의 섬모운동이 손상되어 호흡기 질병 방어능력이 떨어지기 때문에 세균 등 2차 감염이 발생하는 경우가 많다. 임상증상 없이 seroonversion(혈전전환)이 발생하는 경우도 존재하며, 2차 질병이 발생하지 않을 경우 감염 후 7~10일 사이에 회복된다.
유계 및 육용 종계의 두부종창증후군(swollen head syndrome), 산란율의 감소를 일으킨다.
역사
조류 메타뉴모바이러스 감염증은 1978년 남아프리카의 칠면조에서 첫 발생이 보고된 질병이다.
당시 남아프리카의 칠면조 산업에 막대한 피해를 주었기 때문에 칠면조 비기관염바이러스(turkey rhinotracheitis virus ; TRT, TRTV)라고 불리다가, 이후 영국과 프라스에서 병원체를 분리하여 뉴모 바이러스(avian pneumovirus)로 불리었다.
당시 조류 메타뉴모바이러스 감염증은 유럽 각지와 중동지방에서 발생했으며, 칠면조뿐만 아니라 닭에서도 상부 호흡기 증상을 보이는 계군 중 일부에서 머리가 붓는 증상이 나타남에 따라 두부종착증후군으로도 불리었다.
1990년대 초반 최초의 칠면조 분리주에서 유래한 약독화 백신이 개발되었다.
이후 조류 메타뉴모바이러스는 A형 및 B형의 아형으로 분류되었으며, 1997년 미국의 칠면조에서 C형(Colorado) 감염증의 발생이 보고되었다. 프랑스에서 실시된 후향적 연구(retrospective study)를 통해 1980년대 칠면조에서 조류 메타뉴모바이러스의 네 번째 아형인 D형이 보고되었다.
최근에는 네덜란드의 청둥오리, 회색기러기, 갈매기 등의 야생조류에서 C형바이러스가 보고되었다.
2000년에는 소아에서 조류 메타뉴모바이러스와 유사한 사람 메타뉴모바이러스(human metapneumovirus; hMPV) 감염이 최초로 보고되었다.
분류
Penmoviridae 과
Metapneumovirus 속
Avian Metap-neumovirus 종
에 속하며 조류(a)와 인간(h) 바이러스로 분류된다.
조류 메타뉴모바이러스는 A, B, C, D의 네 가지 아형을 가지고 있으며, C형의 경우 다른 아형보다 인간 메타뉴모바이러스와 더 밀접한 관련이 있다.
형태
조류 메타뉴모바이러스는 외피막이 있는 바이러스로 평균 직경이 80~200 nm인 구형 혹은 평균 직경이 80~100 nm이고 길이가 1000 nm에 달하는 실모양인 다형성의 바이러스이다.
화학적, 물리적 요인에 대한 저항성
조류 메타뉴모바이러스는 pH 3.0~9.0 사이에서 안정적이며 56℃에서 30분 열처리에 사멸된다.
조류 메타뉴모바이러스 C형은 4℃에서 12주, 20℃에서 4주, 37℃에서 2일, 50℃에서 6시간이면 생존능력을 상실한다.
지질 용매에 감수성이 높으며 4가 암모늄염, 에탄올, 요오드, 페놀 유도체 및 차아염소산나트륨에 의해 효과적으로 사멸된다.
자연감염 숙주 및 발생 상황
모든 연령의 칠면조와 닭이 조류 메타뉴모바이러스의 주요 자연감염 숙주이며, 이외에도 꿩, 호로조(Guinea fowl), 베이징 종오리(Pekin duck), 머스코비 오리(Muscovy duck), 에서 바이러스가, 타조와 재갈매기(Herring gull)에서 항체가 확인되었다.미국 중부의 참새, 오리, 거위, 제비, 갈매기, 찌르레기 등의 비갑개에서도 RT-PCR법 혹은 바이러스 분리에 의해 바이러스가 검출되었다.
야생조류에서 C형 바이러스가 검출되어, 야생조류가 먼 거리로의 전파에 주요한 역할을 하는 것으로 추정되고 있다.
조류 메타뉴모바이러스는 호주를 제외한 대부분의 국가에서 감염이 이루어지고 있는 것으로 파악되고 있으며, 2017년에는 캐나다 온타리오 주의 야생 물새들에서 C형 바이러스가 보고되었고, 2017~2018년 그리스, 이탈리아, 루마니아 등지에서 백신주와 구분되는 야외주 B형 바이러스의 육계에서의 감염이 보고되었다.
국내에서는 A형, B형에 의한 닭의 감염과 C형에 의한 꿩의 감염이 확인되었다.
전파
조류 뉴모바이러스는 수평감염으로 전파되며 전파 속도가 호흡기 질병 중 비교적 빠른 편이다.
감염계와 직접 접촉한 감수성 있는 동거계로 전파되며, 감염계의 호흡기로부터 배출된 점액, 비루 등을 접종하였을 경우에도 감염된다.
바이러스에 감염된 산란계의 생식기계에서 높은 역가의 바이러스가 검출되었음에도 불구하고 현재까지 수직감염에 대한 증거는 확인되지 않고 있다.
호흡기 질병, 계사 내 높은 암모니아 수치, 밀사, 복합감염 등의 요인에 의해서도 조류 메타뉴모바이러스 감염증의 증상이 악화될 수 있다.
칠면조의 임상증상 및 병변
조류 메타뉴모바이러스는 어린 일령의 칠면조에서부터 급성 상부 호흡기 증상을 나타낸다.
가장 감수성이 높은 일령은 3~10 주령으로 유병률은 최고 100%까지 도달할 수 있으며, 일령이 증가할수록 증상이 약화되는 경향을 보인다.
바이러스에 감염된 어린 일령의 칠면조는 기침, 콧물, 결막염, 안와하동 주위 종창 등의 증상을 보일 수 있으며,
성체에서는 기침, 머리 흔듦(head shaking)등의 증상이 나타날 수 있다.
조류 메타뉴모바이러스 단독 감염의 경우, 10~14일 사이에 회복되며 폐사율이 낮거나 없을 수 있다. 하지만 대장균 등 2차 세균 감염이 동반되면 50% 이상의 높은 폐사율이 나타날 수 있으며, 폐사율은 사양관리의 정도와 일령에 따라 다르게 나타난다.
산란 중인 칠면조가 바이러스에 감염될 경우 산란율이 약 50%(최대 70%까지) 정도 감소한다. 산란율은 2~4주 후 정상으로 돌아오지만, 회복기 동안 내·외부의 난질 저하가 동반된다.
심한 기침으로 인해 수란관 탈출이 일어날 수 있어 산란을 시작한 2~3주에 비기관염을 나타내는 계군에서 심하게 타나날 수 있다.
부검 시 비공과 기관에서 많은 호흡기 삼출물이 관찰되며, 삼출물은 초기에는 투명하지만 시간이 지나거나 특히 2차 세균 감염이 있을 경우 점액종성(mucopurulent)으로 변한다.
산란 계체에서는 수란관에 진한 알부민 덩어리와 단단한 난황이 발견될 수 있다.
닭의 임상증상 및 병변
닭이 조류 메타뉴모바이러스에 단독 감염되었을 경우, 임상증상의 발현 여부는 매우 불분명하며 무증상으로 경과할 수도 있다.
단독 감염에 대한 증상은 비루, 부비동염 등 상부 호흡기에서 나타날 수 있다. 콧물은 비공 뒤쪽을 눌러 확인이 가능하다.
육용종계의 경우 임상증상이 심하게 나타날 수 있다. 상부호흡기 증상이 이었을 경우, 감염계의 사료 섭취가 저하될 수 있으며 이로 인해 계군 내 체중 균일도 감소, 산란율 저하 등 생산성의 손실이 발생할 수 있다.
두부종착증후군은 조류 메타뉴모바이러스와 대장균등을 비롯한 호흡기성 세균성 질병의 복합감염으로 인해 발생하는 증상으로 육계나 육용종계에서 4% 미만으로 발병할 수 있다.
두부종착증후군에 의한 증상은 두부 피하조직의 젤라틴성 또는 화농성의 부종으로 인한 두부 및 안와하동 부종증상과 신경증상으로 인한 사경, 활모양강직 등이 있다. 두부종창증후군이 발생한 경우라도 폐사는 2%를 초과하지 않는 것으로 알려져 있다.
조류 메타뉴모바이러스 백신이 두부종창증후군 예방에 효과적인 것으로 알려져 있다.
세포성 면역
화학적으로 F낭을 제거한 1일령 병아리에 조류 메타뉴모바이러스 생백신을 투여했을 때, 항체 반응은 양성으로 나오지 않았지만 여전히 바이러스 감염에 저항성이 있었다.
화학적으로 T세포가 손상된 칠면조는 정상 칠면조에 비해 임상증상 및 조직 병변이 더 심했고, 회복도 늦었다. 또한 T세포는 Harderian gland(눈물샘)에 국부적으로 침투하여 IFN-r {인터페론 감마-대식세포의 중요환 활성제이자 주요 조직 적합성 복합체(MSC class 2 분자) 분자 발현의 유도제이다. 인터페론은 바이러스, 일부 세균 및 원생동물 감염에 대한 선천성 및 적응성 면역에 중요한 사이토 카인이다.}의 발현을 증가시킴으로써 감연 된 장기에서 바이러스의 증식을 억제했다.
이는 조류 메타뉴모바이러스 감염증을 억제하는데 있어 T세포가 중요한 역할을 하며 T세포의 반응에 따라 닭과 칠면조의 발병기전에 차이가 나타날 수 있음을 뜻한다.
체액성 면역
조류 메타뉴모바이러스에 감연 된 칠면조에서 바이러스 특이항체는 감염 후 7일에 검출되었으며 최대 89일간 유기되었다.
기관 세척 및 눈물에서 최대 중화항체 역가는 감염 후 10~14일에 관찰 된 후, 그 후부터 감소하였다.
또한 코 비갑개에서 국소적으로 B세포의 밀집도의 상승이 나타났고, 담낭, 눈물샘 및 기관 세척액에서도 바이러스에 특이적인 IgA(면역 글로불린 A-점막 면역에 주요한 역할을 하는 항체)의 수치가 증가했다.
수동면역
조류 메타뉴모바이러스의 항체가 있는 암탉의 경우 난황을 통해 후대 병아리에 항체를 전달할 수 있다.
1 일령의 칠면조에서 모체이행항체의 역가가 높더라도 바이러스 감염증을 예방할 수는 없다는 보고가 있다.
또한 항체는 순환계뿐만 아니라 기관에서도 국소적으로 발견되지만 이 또한 역시 바이러스 감염증을 예방할 수 없다고 알려져 있다.
바이러스의 분리 및 동정
조류 메타뉴모바이러스는 감염된 개체의 기관, 폐, 내장, 눈, 코의 분비물에서 분리할 수 있다.
이 바이러스는 환경에 대한 저항성이 매우 낮고 배양이 까다로워서 분리 과정에서 바이러스가 소멸될 가능성이 매우 높기 때문에 바이러스의 분리 및 동정이 매우 까다롭다.
칠면조를 제외한 조류에서는 감염 후 임상증상이 발현되기 전까지 매우 단기간 동안(감염 후 7일 정도)만 이 바이러스가 생존하므로 검체의 채취 시기를 결정하기가 매우 어렵다.
조류 메타뉴모바이러스에 의한 임상증상은 주로 2차 세균 감염에 의해 발생한다.
이러한 임상증상이 나타나는 시기는 이 바이러스의 감염과 배출이 종료된 후이다.
바이러스가 배출되는 감염 초기에 검체를 채취했다고 할지라도 숙주 외부에서 바이러스가 매우 빠르게 파괴되므로 저온 보관된 상태에서 검체가 수송되어야 하고, 단시간 내에 분리실험을 실시하여야만 바이러스의 분리 및 동정이 가능하다.
혈청학적 검사
병원체에 대한 분리와 동정이 매우 까다롭기 때문에 바이러스의 진단은 주로 혈청검사를 통해 이루어진다.
실제 진단에는 상용화된 효소면역측정법 키트(ELISA kit)가 주로 이용되고 있다.
사양관리를 통한 예방 및 치료
조류 메타뉴모바이러스는 환경 저항성이 약하여 매개체의 의해 전파될 가능성은 극히 낮다.
그러나 바이러스에 감염된 야생조류 등에 의해 계군으로의 전파가 가능하므로 차단방역을 철저히 하는 것이 중요하다.
이 바이러스는 소독제에 대한 저항성이 약하므로 주기적으로 소독을 실시하면 바이러스의 전파를 감소할 수 있다.
단독 감염 시 병원성이 강하지 않기 때문에 환기, 온도 조절, 적절한 수준의 사육수수 유지 및 깔집 관리 등 기본적인 환경요인을 충실히 관리한다면 2차 감염을 예방하여 큰 피해 없이 회복될 수 있다.
이 바이러스 감염에 대한 치료법은 없으며, 세균에 의해 2차 감염이 발생할 경우 원인균을 분리하여항생제 감수성 검사를 실시한 후, 적절한 광범위 항생제를 적용한다면 임상증상을 개선할 수 있다.
백신
현재 상용화되어 사용되고 잇는 백신은 생백신과 불활화백신이 있으며, 국내에서는 후자만이 허가되어 있다.
현재까지 연구에서 A형 바이러스와 B형 바이러스는 서로 교차면역원성을 가지는 것으로 확인되었으며, 일부 C형 바이러스에서도 백신의 효과가 있다고 알려졌다.
불활화백신은 주로 산란율 저하와 백색란 발생 등을 예방하기 위해 사용되고 있다.
하지만 불활화백신의 단독 사용 시 호흡기 감염까지 완벽히 차단할 수 없다고 한다.
생백신은 주로 어린 일령에 사용된다. - 생백신을 접종한 후 공격접종을 실시하여 생백신의 효능을 평가한 연구에서 백신 접종 후 항체 생성률이 낮았음에도 세포성 면역에 의해 바이러스 감염을 방어하는 것으로 확인되었다.
혈중항체는 호흡기 증상을 예방할 수 없지만 산란 중인 개체에서 수란과 감염을 방어하는 역할을 한다.
따라서 성계에서도 이 바이러스에 의한 감염을 완벽하게 차단하기 위해서는 생백신접종 후 불활화백신의 추가접종이 유효하다.
국내에서는 대부분 백신 접종을 하고 있으나 완벽한 예방 효과를 기대하기 어렵다. 따라서 질병 예방의 효율을 높이기 위해서는 차단방역과 위생적인 사양관리가 중요하다.
최근
최근 다양한 연구에서 백신 균주의 병원성 복귀가 보고되고 있어서 백신의 추가적인 개발이 요구된다. 또한, 기존 백신에 의해 완벽히 방어가 되지 않는 돌연변이 바이러스가 야외에서 발생하고, 기존 분리주에 비해 병원성이 높은 바이러스가 분리되고 있다.
-조류질병학 참조